「発芽」の意味や使い方 わかりやすく解説 Weblio辞書

「発芽」の意味や使い方 わかりやすく解説 Weblio辞書 発芽とは？ わかりやすく解説 辞書 類語・対義語辞典 英和・和英辞典 日中中日辞典 日韓韓日辞典 古語辞典 その他の辞書▼ フランス語辞典 インドネシア語辞典 タイ語辞典 ベトナム語辞典 ログイン Weblio 辞書 ヘルプ 556の専門辞書や国語辞典百科事典から一度に検索! 無料の翻訳ならWeblio翻訳！ 初めての方へ 参加元一覧 と一致する で始まる を含む で終わる を解説文に含む Weblio 辞書 > 品詞の分類 > 体言 > 名詞およびサ変動詞 > 名詞およびサ変動詞（死没） > 発芽 の意味・解説 デジタル大辞泉 索引トップ 用語の索引 ランキング 凡例 はつ‐が【発芽】 読み方：はつが ［名］ ( スル ) 芽を出す こと。 植物の種 子・ 胞子 ・ 花粉 や 樹枝 の 芽 などが 発育 を 始め ること。 短編小説作品名辞典 索引トップ 用語の索引 ランキング 発芽 作者 戸田城聖 収載図書 戸田城聖 全集 第8巻 小説 編 出版社 聖教新聞社 刊行年月 1988.2 発芽 作者 長谷川純子 収載図書 発芽 出版社 マガジンハウス 刊行年月 2004.5 発芽 作者 榑 林守 収載図書 酸性土壌 出版社 徳孤 書房 刊行年月 2005.10 発芽 作者 つくね乱 蔵 収載図書 恐怖箱 遺伝 記 出版社 竹書房 刊行年月 2008.12 シリーズ名 竹書房 文庫 ウィキペディア 索引トップ 用語の索引 ランキング カテゴリー 発芽 出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』 (2025/10/26 01:19 UTC 版) ヒマワリ の種子発芽 パパイヤ の種子発芽 発芽 （はつが、英:germination）とは、植物の 種子 や むかご などから芽が出ること、また、 胞子 や 花粉 などが活動を始めることを指す用語である。似た用語に 萌芽 （ほうが）があるが、これは通常 樹木 の 冬芽 や 切り株 からの芽生えのことを指す。 種子の発芽 地上性の発芽様式（左）と地下性の発芽様式の模式図 ヨーロッパイチイ の種子の発芽。地上に現れてすぐの実生（一番左）は、胚軸の頂端がかぎ状になっている。また種皮が地上で脱落しているため、この実生は地上性である。 アブラナ属 の1種の種子発芽。幼根が出ている。 マツ属 の 実生 は地上生（epigeal）である ココナッツ の発芽は地下性(hypogeal)である 種子 の発芽は、 種子 が吸水して、胚組織の一部である幼根（のちに 根 となる器官）が種皮を破って現れるまでの一連の過程を経て行われる [ 1 ] 。また発芽によって発生した幼植物のことを 実生 （みしょう）という。土壌中にある種子は、のちに茎となる胚軸が土を押し上げて地上に現れるが、その際に幼芽が傷つかないように、頂端がかぎ状になって幼芽を保護している [ 2 ] 。また発芽途中の段階では、幼芽は種皮に包まれている。芽が地上に出た後、かぎ状になっていた部分はまっすぐに伸び、幼芽が子葉となる [ 2 ] 。なお幼芽から種皮が外れるタイミングは2通りあり、地上に芽を出したあとに脱落する地上性の実生（英:epigeal germination）と、地中ですでに幼芽が種皮から離れる地下性の実生（英:hypogeal germination）とがある [ 2 ] 。この特徴は植物を分類するうえで使われることがある。 外見的には、幼根が種皮を破って出現するか、あるいは土壌から芽あるいは根が出現した段階で、種子が発芽したと認識できるが、実際にはその段階に至るまでに、種子の成熟や 休眠 など、種子内部での複雑な 生理学 的変化を経ている [ 1 ] 。一般的には、それらの生理学的な過程を経たあと、環境条件（光、水分、温度など）が適切な場所に置かれると種子は発芽するが、そのような外的環境以外にも、他の生物による被食などが発芽に大きな影響を及ぼす場合もある。 種子の成熟 種子が発芽力をもつためには、通常多少の成熟期間を必要とする。どの程度成熟期間が必要かは種によって異なり、形態的には未熟に見える段階ですでに発芽力を持つ植物（ イネ科 など）や、形態的には成熟したように見えても、その後一定の日数を経過しないと発芽力を獲得しない植物（ ウリ科 、 ナス科 など [ 3 ] ）などがある [ 4 ] 。種子の発育と発芽力の獲得については多くの研究があり [ 5 ] 、例えば レタス の種子は開花後8日ですでに発芽力を持ち、10-12日後には発芽率が非常に高くなることが知られている [ 6 ] 。一方 カラタチ のように開花後90-100日が経過しないと発芽力を獲得せず、120-130日後になって高い発芽率を示す、成熟の遅い種も知られている [ 7 ] 。 種子の成熟過程は、「登熟」「追熟」「後熟」の3つの過程に大きく分けることが出来る [ 8 ] 。登熟過程は開花、受粉後、 果実 が採取されるまでの期間を指し、その期間に種子の形態形成が進行し、 脂質 [ 9 ] や デンプン [ 10 ] 、タンパク質 [ 11 ] などの貯蔵物質の蓄積や含水量の減少、 休眠 誘導などが起こる [ 8 ] 。この登熟過程では、種子の生長を調整する物質である オーキシン や ジベレリン 、 サイトカイニン などの急激な増減がみられ、登熟過程が終了する頃にはそれらの濃度は低下している [ 12 ] 。 追熟過程は、通常果実が採集された日から種子が採集されるまでの日数を指し [ 8 ] 、その期間にさらなる貯蔵物質の蓄積や発育の進行が見られる [ 13 ] 。ただし十分な登熟期間を経ている場合は、追熟期間がなくても良好な発芽率を示す場合も多い [ 13 ] 。また追熟期間の発育量には温度などが大きく関係しており、低温より高温で発育がより進行することなどが知られている [ 14 ] 。 追熟後も発芽力を獲得できない種子は、発芽可能となるために後熟過程を経る必要がある [ 15 ] 。後熟過程では胚の形態形成や肥大成長が起こり、形態的に成熟することによって発芽力を得るが、開花から種子採取までの日数によって、後熟過程で得られる発芽力の強さも大きく異なる [ 16 ] 。例えば ホオズキ では、開花後70日が経過してから採取した種子と、50-60日が経過してから採取した種子では、後者のほうが長い後熟期間を経ないと高い発芽率を示さないことが知られている [ 17 ] 。 休眠の解除 アブシジン酸 は発芽を抑制する働きがある。 ジベレリンA 3 。低温処理などによって増加し、発芽の促進に働く。 →詳細は「 休眠 」を参照 一部の種を除いて、 種子植物 の 種子 は、登熟を経て十分に成熟すると水分含量が少なくなり、種子内の代謝活性が著しく抑制される [ 18 ] 。この状態を 休眠 といい、生育可能な環境で確実に発芽するために獲得した能力であると考えられている [ 19 ] 。特に冷帯や温帯の種では、種子が生産されて秋ごろにすぐ発芽する種はほとんど無く、大半の種は冬の低温によって休眠を解除してからでないと発芽できない種子を生産する [ 20 ] 。このような休眠性をもつのは、霜や低温、乾燥といった生育に不適な環境である秋から冬に発芽せず、気温が上昇し生育に好適である春に発芽するためである [ 20 ] 。 休眠状態にある種子は胚の生長が抑制または停止されるため [ 19 ] 、発芽が起こるにはまず休眠を解除（打破）する必要がある。休眠を解除する要因には以下のようなものがある。 成熟過程の一部である後熟過程によって、休眠が解除されることが知られている [ 21 ] 。後熟過程は、種子が好適な温度条件などが整った環境に置かれると進行し、胚の肥大成長や発芽抑制物質である アブシジン酸 などの減少、発芽促進物質の増加などが起こる [ 22 ] 。なお休眠性を持たない種子は後熟過程をもたないものと考えられている [ 5 ] 。 多くの種子は、低温条件下に一定期間置かれると、休眠が解除される（ 春化 ）。休眠解除に低温処理を必要とする種子では、低温条件に置かれると発芽抑制物質である アブシジン酸 が減少し、発芽促進物質である ジベレリン 様物質が増加することが知られている [ 23 ] 。 イネ や ペカン など高温処理によって休眠覚醒が促進される例も報告されている [ 24 ] 。高温処理では、発芽抑制物質の分解促進や、包皮組織の変性による抑制物質の種子外への放出促進などが起こるものと推測されている [ 24 ] 。 特に温帯で生育する種の中に、休眠の覚醒に湿層処理（湿った環境に一定期間置かれること）が必要となる種子をもつものが存在する [ 22 ] 。またこの処理を低温環境下で行う場合は低温湿層処理といわれ、多くの種で休眠を解除する要因として知られている [ 25 ] 。 種皮や果実が硬く、透水性のない種子のことを硬実種子というが、そのような硬実種子は種皮が腐食するなどして吸水性を獲得しなければ、休眠が解除されない。このような休眠を硬実休眠という [ 26 ] 。実験的には 濃硫酸 などによる化学処理、あるいは ヤスリ 等による機械的な種皮の除去によって打破することが可能である [ 26 ] 。 なお、休眠が解除された種子、あるいは休眠性のない種子が発芽に不適な環境に置かれた場合、二次休眠に入り、その後発芽に好適な環境に置かれても発芽できなくなることがある [ 19 ] 。 発芽に必要な条件 リョクトウ の発芽を早送りで撮影した映像 休眠が解除された種子が発芽するには、発芽に適した水分や温度、光などといった条件を満たした環境に種子が置かれる必要がある [ 18 ] [ 27 ] 。主要な環境要因としては、次のような要因があげられる。 水 水分は発芽を規制する最も重要な要因であり、発芽には多くの 水 を必要とする [ 18 ] 。含水量の少ない種子は 水ポテンシャル によって種子内部へ吸水し、発芽に必要な代謝を活性化する [ 28 ] [ 29 ] 。種子の吸水は、急激に水を吸って膨潤する吸水期、緩やかに吸水して代謝系が活性化する発芽始動期、発芽始動期で発芽に必要なタンパク質合成が行われた後、幼根や幼芽の生長が始まる成長期に分けられる [ 28 ] [ 29 ] 。吸水が行われる部位は種によって異なるが、種皮や発芽口から吸水するものが多い [ 30 ] 。 温度 発芽可能な 温度 は植物種、光条件、種子の成熟度などによって著しく異なる [ 31 ] [ 32 ] 。発芽の最適温度は、温帯の植物で 20-25 °C 、熱帯の植物で 30-35 °C であることが多い [ 31 ] 。一方で、発芽に適さない温度条件に置かれた場合、代謝活性が阻害されるなどして発芽が抑制されることもある [ 33 ] 。また一定の温度条件下で発芽する種子が多くある [ 34 ] 一方で、発芽に変温条件を必要とする植物も多くあるが [ 35 ] [ 3 ] 、これは種子が自然条件下において昼夜の気温変化にさらされていることが関係していると考えられている [ 34 ] 。しかし変温環境がどのような生理学的、 生化学 的機構を引き起こしているのかについては、あまり明らかとなっていない [ 34 ] [ 33 ] 。 また、通常の気温より高い温度に晒されることで発芽が促進される例も知られている。代表的なのは、 山火事 によって土壌中の種子が高温下に置かれることで発芽が促進される植物であり、先駆種（パイオニア種）的な特徴を持つ アカメガシワ などがその例として挙げられる [ 36 ] 。山火事では、土壌の表面が非常に高温となるが、深さ数cm程度の土壌中では50 °C 程度の高温状態が長時間続くことが知られている [ 36 ] 。このため、深さ数cmの土壌中にある種子の内、耐熱性が低い アカマツ などの種子は長時間の高温条件によって死滅すると考えられているが、耐熱性の高い クサギ や アカメガシワ では逆に発芽が促進され、火事の後更地になった環境で有利に植生を再生させることができると考えられている [ 36 ] 。ただし、耐熱性が低い アカマツ などでも、高温条件の継続時間が数十分程度と短ければ、他の種と同様に発芽が促進される [ 36 ] 。 光 光を感知する物質である フィトクロム の立体構造。 光 は、古くから種子の発芽に影響することが知られている。例えばカスパリーは光が種子発芽を促進することを認め、またヘンドリクスらは光が発芽を抑制する事例を発見した [ 37 ] 。発芽における光の影響は植物種、また種子の生理条件などによってさまざまであるが、大きく分けて長日性の種子（長時間の光照射が発芽を促進）、短日性の種子（長時間の暗期が発芽に必要で、長時間の光照射が発芽を抑制）、そして光非依存性種子（光要求性なし）がある [ 38 ] 。光が発芽に必要なものは 光発芽種子 といわれ、964種の種子を対象に行なった発芽実験では約70%が光によって発芽を促進される光発芽種子であるとされた [ 38 ] [ 39 ] 。また光によって発芽率が低下する種子は嫌光性種子というが [ 38 ] 、これは好光性種子よりも 赤外線 や 紫外線 による発芽阻害効果を強く受けるためで、嫌光性種子でも 600-700 μm など特定の波長では発芽が促進される [ 40 ] 。 光を感受する部位は種によって異なるが、種皮や胚、胚軸などで光を感受する種が多い [ 41 ] 。発芽に有効な波長は赤色光（R, 約 600 nm）であり、遠赤色光（FR, 約 730 nm）には発芽を抑制する効果や、赤色光によって獲得した発芽誘起効果を打ち消す効果があることが知られている [ 42 ] 。これらの波長は、種子に含まれる色素タンパク質である フィトクロム によって感受される。フィトクロムは赤色光によって活性型（Pfr型）となり、発芽を促進する作用を持つが、遠赤色光を受けると不活性型（Pr型）に変化し、発芽を促進する機能を失う [ 43 ] 。またフィトクロムが活性を持つためには、種子が一定以上の水分を含んでいる必要がある [ 44 ] 。 酸素 酸素 は、多くの種において、種子発芽における 代謝 を行うために必要である [ 45 ] 。種子は、幼根や幼芽の生長を行うためのエネルギーとして 呼吸 により酸素を取り入れるが、種子外部が無酸素状態であれば、 発酵 による酸化過程からエネルギーを得る [ 46 ] 。一般に酸素吸収速度が大きいほど代謝が活発になるため、発芽過程の進行が早まる。 発芽を促進する酸素濃度は植物種、温度などによって異なり、例えば ナス では酸素濃度10%より30%でより高い発芽率を示す [ 35 ] 。しかし コナギ などの 水田雑草 では低酸素条件で発芽率が上昇し、逆に空気中の酸素濃度では発芽率が低くなるという種も多くある [ 47 ] 。酸素の少ない嫌気的な条件でも発芽できる種は、種子内に デンプン を豊富に貯蔵しており、それを利用して無気呼吸を行うことで発芽にかかるエネルギーを獲得している [ 48 ] 。また無気呼吸の際には有害な副産物が生じるが、嫌気発芽能を持つ種子ではそのような副産物を排除する機構も持っている [ 48 ] 。 発芽特性と生態的戦略 エンドウ の発芽 種子植物の発芽特性はその植物の 生態的 な特徴とも大きな関係がある。例えば、更地に真っ先に侵入して個体群を拡大する先駆種（パイオニア種）といわれるタイプの樹木では、発芽は春から秋にかけて散発的に起こり、また休眠が複数年にわたることや、撹乱が起きた際に発芽しやすいといった特徴を持つ [ 49 ] 。 ハルニレ などがその例として知られるが、これは、さまざまな環境で最適なタイミングで発芽することによって、どのような環境でも確実に実生を定着させるための戦略であると考えられている [ 50 ] 。一方、寿命が長く 極相林 を構成する種類などでは、発芽した実生の定着に失敗したとしても、寿命が長い分繁殖の機会が多いため、早春など生存率が高まると予想される時期に一斉に発芽する戦略を取る [ 51 ] 。 また農業雑草として知られる種では、種子の休眠性やそれに伴う不ぞろいな発芽といった発芽特性が、生態的に重要な特徴となっている。例えば栽培品種と交雑し、収量を減少させる野生の イネ （雑草イネ）は、栽培品種に比べ強い休眠性を持ち、発芽が不斉一に起こるため、 代かき や 耕起 による死滅が回避され、また手取り除草によって一斉に淘汰されることを回避しているものと考えられている [ 52 ] 。 他の生物が発芽に及ぼす影響 ウチワサボテン の果実を食べる ネコマネドリ 種子発芽は、以上に示したような条件が揃えば発芽するとは限らず、他の生物の活動によって発芽が促進、あるいは抑制される例も知られている。 例えば、動物による果実の被食によって種子の発芽率が変化することが知られている。果実を捕食する 鳥類 や 哺乳類 は、 消化管 内で果実のみを消化し種子を排出するが [ 53 ] 、その過程で種皮に傷がつくなどして、被食されていない種子より被食された種子のほうが発芽率が上昇する例が知られている [ 54 ] 。また果肉には種子発芽を抑制する物質が含まれていると考えられており [ 55 ] 、果肉の被食あるいは土壌生物などによる分解が、発芽率を上昇させているものと考えられている [ 56 ] 。また被食や分解によって果肉が除去されないと種子の死亡率が高くなる例も報告されている [ 57 ] 。 また、植物の根などから分泌される化学物質（アレロケミカル、他感作用物質）によって、その植物の近辺にある他の植物の種子発芽が抑制されることもある（ アレロパシー ） [ 58 ] 。アレロケミカルの例として、 アブシジン酸 を放出することで種子の発芽、生育を一時的に阻害する テルペノイド [ 59 ] や、オオイタドリがもつ強力な発芽阻害作用を持つ ナフトキノン [ 60 ] などが挙げられる。ただし、それらの化学物質によって同種の植物の種子発芽が阻害される場合は、 自家中毒 （自己中毒）といってアレロパシーとは区別される [ 58 ] 。 寄生植物 の発芽には、生育に適した環境条件の他に寄主の存在が発芽に影響する。例えば根寄生性植物の ストライガ Striga spp. では、寄主の存在と好適な環境条件が揃ったことを感知すると エチレン 生合成が起こり、発芽が促進される機構をもつ [ 61 ] 。 無性的な繁殖体の発芽 ヨーロッパトチカガミ（ トチカガミ科 ）の殖芽の発芽 無性生殖 や 栄養生殖 によって生産される、いわゆる むかご や 塊茎 （ ジャガイモ など）、 殖芽 などといった繁殖体から芽が出ることも、種子と同様に発芽という。 これらの無性的な繁殖体は、種子とは異なる発芽特性を示す場合もある。例えば ヤマノイモ属 の種がもつむかごは、種子では発芽を促進する働きのある ジベレリン によって休眠が促進されることが知られている [ 62 ] 。また カシュウイモ のむかごでは、低温処理によって発芽が阻害される [ 63 ] 。 同じ植物の種子と無性的な繁殖体の発芽特性が異なることもある。例えば ヒルムシロ科 の 水草 である リュウノヒゲモ は、 塊茎 という無性的な繁殖体をもつが、リュウノヒゲモの種子は低温処理や十分な後熟を経てもあまり発芽率が良くないのに対して、塊茎は低温処理を行うとさまざまな温度条件で良好な発芽率を示す [ 64 ] 。このような発芽特性の違いは、種子が主に シードバンク として、一度消滅した個体群を再生させる機能をもつのに対し、塊茎は次年度の個体群を形成する機能を持つ [ 64 ] といった、各繁殖体の生態的な機能の違いにも関係している。 花粉の発芽 ユリ科 植物の花粉の発芽（ 電子顕微鏡 写真） 植物の 花粉 が 柱頭 に付着して 受粉 すると、花粉の発芽が起こり、花粉の中から 花粉管 が伸長する。この花粉管によって精細胞が 胚珠 に運ばれ、受精が起こって結実に至る。 花粉の発芽は柱頭での 水和反応 などによって促進されることが知られている [ 65 ] 。また花粉の発芽に適した温度も種によって異なり、例えばナスでは 15 °C より 25 °C でより高い発芽率を示す [ 66 ] 。花粉は シャーレ 上や 試験管 内などで in vitro に発芽させることも可能である [ 67 ] [ 68 ] 。花粉の発芽を実験的に行う場合は、培地として 寒天培地 [ 66 ] [ 69 ] やゼラチン培地 [ 70 ] などが用いられる。 自家不和合性 を持つ植物においては、同じ花の花粉が柱頭についた場合（ 自家受粉 ）、花粉発芽の抑制や花粉管伸長の阻害が起こることが知られている。これは柱頭上で自花の花粉と他花の花粉を識別できる機構に基づいているが [ 71 ] 、この機構によって花粉は柱頭についても発芽できない、または発芽できても花粉管を伸長することが出来ずに受精には至らない。また、花粉発芽や花粉管伸長を阻害する物質として ギ酸カルシウム が知られており、摘花処理（一部の花を間引くこと）を行う際に使用されることがある [ 72 ] 。 胞子の発芽 シダ 類・ コケ 類・ シャジクモ類 ・ 藻類 ・ 菌類 などの 胞子 が休眠状態から活動を始める場合にも発芽という。胞子が発芽すると、発芽管を通して胞子内の物質が出現するが、各分類群によって胞子からの生長様式は異なる。例えばシダ植物では、胞子からは 前葉体 を生じてそこから植物体を発達し、コケ植物の場合は通常胞子から 原糸体 を生じ、それが 配偶体 となる。菌類の場合は、胞子は普通は 菌糸 として発達する。また細菌では、胞子は発芽すると栄養細胞として生長する。 また一部の 褐藻 類、 紅藻 類、 緑藻 類、 菌類 などでは、 鞭毛 をもち運動能をもつ胞子である 遊走子 を持つこともあり [ 73 ] 、この遊走子から個体が発生することも同様に発芽という。 シダ植物、コケ植物 アメリカコウヤワラビ（ シダ植物 ）の前葉体とそこから発芽した若い胞子体 コケ植物の胞子発芽（図右） シダ植物 や コケ植物 の胞子は胞子体で形成され、適当な環境条件で発芽して配偶体を形成する [ 74 ] 。シダ植物の場合、この配偶体のことを 前葉体 ともいい、発芽して生じた前葉体はハート型であることが多く、 光合成 による栄養成長によって生長する [ 74 ] 。一方コケ植物の胞子は、発芽すると 原糸体 となって分枝し、造卵器や造精器といった生殖器官をもつ配偶体に生長する [ 75 ] 。 シダ植物の胞子は、多細胞の種子とは違って一つの細胞からなる器官であるが、発芽の生理学的な面では種子と胞子で多くの特徴が共通している [ 76 ] 。たとえば光による胞子発芽には、種子と同様にジベレリンが関与していることが知られており、ジベレリン生合成阻害剤によって光発芽は阻害される [ 76 ] 。 シダ植物の胞子発芽に適した条件は、アメリカコウヤワラビなどで実験的に調べられている。それによると散乱光が胞子発芽を促進する一方で、 太陽光 は発芽に不適であるばかりか、強い太陽光に長時間晒されると葉緑体の クロロフィル が破壊される [ 77 ] 。また温度と光の組み合わせによって発芽率は変化し、アメリカコウヤワラビの場合、発芽に適した温度は、散乱光下では 16-34 °C であるが、暗黒条件では 24-33 °C の温度条件下で発芽が起きる [ 77 ] 。また トクサ属 の種でも暗